骨骼肌是由大量成束的肌纖維組成的,每條肌纖維就是一個(gè)肌細(xì)胞。 肌纖維平行排列成肌束,兩端與由結(jié)締組織構(gòu)成的肌腱相融合,后者附著在骨上。 通常四肢的骨骼肌在附著點(diǎn)之間至少要跨過(guò)一個(gè)關(guān)節(jié),通過(guò)肌肉的收縮和舒張,就能導(dǎo)致肢體的屈曲和伸直。骨骼肌纖維接受運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢的支配,在有神經(jīng)沖動(dòng)傳來(lái)時(shí),發(fā)生收縮。當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)到神經(jīng)末梢,首先進(jìn)行神經(jīng)-肌肉接頭的興奮傳遞(AP傳導(dǎo)到神經(jīng)末梢,觸發(fā)神經(jīng)遞質(zhì)的釋放,神經(jīng)遞質(zhì)與接頭后膜上的受體結(jié)合,使肌纖維產(chǎn)生動(dòng)作電位的全過(guò)程。),使骨骼肌纖維產(chǎn)生自己的AP;然后,肌纖維內(nèi)部的興奮-收縮偶聯(lián)(在橫橋作用下,細(xì)肌絲沿粗肌絲之間的間隙,向肌小節(jié)中央(M線)作相對(duì)滑動(dòng),使肌小節(jié)縮短而產(chǎn)生收縮。)機(jī)制導(dǎo)致肌纖維產(chǎn)生收縮。
骨骼肌纖維的結(jié)構(gòu)
骨骼肌纖維在結(jié)構(gòu)上最突出的特點(diǎn),是含有大量的肌原纖維和豐富的肌管系統(tǒng),且其排列高度規(guī)則有序。肌纖維是肌肉的結(jié)構(gòu)和功能單位。每個(gè)肌纖維內(nèi)含有大量平行排列,縱貫肌纖維全長(zhǎng)的肌原纖維(fibrils),肌原纖維是很多肌小節(jié)串聯(lián)而成的長(zhǎng)纖維結(jié)構(gòu)。肌小節(jié)是肌肉收縮和舒張的最基本單位。
(一)肌原纖維與肌小節(jié)
在光鏡下,每條肌原纖維的全長(zhǎng)呈現(xiàn)規(guī)則的明暗交替,分別稱為明帶和暗帶。 暗帶的長(zhǎng)度固定,不論肌肉處于靜止、被牽拉或收縮狀態(tài),它都保持1.5μm的長(zhǎng)度。暗帶的中央,有一段相對(duì)透明的區(qū)域,稱為H帶。其長(zhǎng)度隨肌肉的狀態(tài)不同而有變化,在肌肉安靜時(shí)較長(zhǎng),肌肉收縮時(shí)變短。H帶的中央,亦即暗帶的中央,有一條橫向的暗線,稱為M線。明帶的中央也有一條橫向的暗線,稱為Z線。明帶的長(zhǎng)度在肌肉安靜時(shí)較長(zhǎng),在肌肉收縮時(shí)也變短。已經(jīng)肯定, 肌原纖維上每一段位于兩條Z線之間的區(qū)域,是肌肉收縮和舒張的最基本單位,稱為肌小節(jié),它由兩側(cè)各1/2個(gè)明帶和位于中間的暗帶構(gòu)成(左圖)。由于明帶的長(zhǎng)度可變,肌小節(jié)的長(zhǎng)度在不同狀態(tài)下可在1.5-3.5μm之間變動(dòng),安靜時(shí)肌小節(jié)的長(zhǎng)度約為2.0-2.2μm。
肌小節(jié)的明帶和暗帶包含更細(xì)的,平行排列的絲狀結(jié)構(gòu),稱為肌絲。暗帶中含有的肌絲較粗,稱為粗肌絲,長(zhǎng)度與暗帶相同。實(shí)際上,暗帶正是由于成束的粗肌絲通過(guò)M線固定在某些特定位置而形成的,因而顏色較暗。明帶中的肌絲較細(xì),稱為細(xì)肌絲,它們由Z線結(jié)構(gòu)向兩側(cè)的明帶伸出,游離端的一段伸入暗帶,和粗肌絲處于交錯(cuò)和重疊的狀態(tài)?梢,H帶實(shí)際上是暗帶中粗細(xì)肌絲不重疊的部分,因而顏色略淺。肌肉縮短時(shí),明帶和H帶都相應(yīng)縮短,而暗帶長(zhǎng)度不變,說(shuō)明肌肉的縮短可能是由于細(xì)肌絲的游離端伸入暗帶的程度增加造成的。粗細(xì)肌絲的空間排列相當(dāng)規(guī)則。由肌原纖維暗帶處的橫斷面可觀察到,每條細(xì)肌絲周圍有三條粗肌絲環(huán)繞,每條粗肌絲周圍有六條細(xì)肌絲環(huán)繞。在明帶處的橫斷面上只有細(xì)肌絲,而在H帶處的橫斷面則只能看到粗肌絲。
(二)肌管系統(tǒng)
肌管系統(tǒng)指包繞在每一條肌原纖維周圍的膜性囊管狀結(jié)構(gòu),由來(lái)源和功能都不同的兩組獨(dú)立的管道系統(tǒng)組成。 在Z線附近,肌纖維膜(肌膜)向細(xì)胞內(nèi)凹陷,與肌原纖維成垂直角度穿行于細(xì)胞內(nèi),形成包繞肌原纖維的管道。包繞不同肌原纖維的管道彼此相互連通。這一管道系統(tǒng)即橫管(transverse tubule)系統(tǒng),或T管。它是肌膜向細(xì)胞深處的延續(xù)。
縱管系統(tǒng),又稱L管則是肌原纖維周圍的另一組肌管系統(tǒng),即肌漿網(wǎng)(sarcoplasmic reticulum),分支多,相互連通,走行與肌小節(jié)平行,包繞每個(gè)肌小節(jié)的中間部分。它在接近肌小節(jié)兩端的橫管時(shí)管腔出現(xiàn)膨大,稱為終末池(terminal cisternae),其中貯存了大量鈣離子,因此又稱為細(xì)胞內(nèi)的鈣庫(kù)。終末池毗鄰橫管,但不與橫管相通。每一個(gè)橫管和來(lái)自兩側(cè)肌小節(jié)的縱管終末池構(gòu)成了三聯(lián)管結(jié)構(gòu)(triad system)。橫管系統(tǒng)的作用是將肌細(xì)胞的興奮沿T管膜傳導(dǎo)到細(xì)胞內(nèi)部,而肌漿網(wǎng)和終末池的作用是控制鈣離子的貯存、釋放和再積聚,觸發(fā)肌小節(jié)的收縮和舒張?梢姡(lián)管結(jié)構(gòu)是耦聯(lián)肌細(xì)胞膜的電興奮和細(xì)胞內(nèi)收縮過(guò)程的關(guān)鍵部位。
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